Sezónnost v telomerázové aktivitě ve vztahu k buněčné velikosti, replikaci DNA a živinám v tukovém tělese Apis mellifera

Obrázek 1. S-fáze buněčných jader tukového tělesa vizualizovaná pomocí EdU. S-fáze byla vizualizována pomocí analogu thymidinu EdU, který je začleňován do nově syntetizované DNA a fluorescenčně značen pomocí Alexa 488 (zelené signály). DNA byla značena DAPI (modré signály). Experiment byl proveden na ováriích královen (a), střevech dělnic (b), dělnic odebraných v průběhu srpna (c-e) a dělnic odebraných v prosinci – lednu (f-h). Šipky, jádra trofocytů; hroty šipek, jádra oenocytů; dvojité šipky, trophocyty; hvězdičky, lipidové kapénky. Obrázek 2. Schematické zobrazení sezónní dynamiky fyziologických faktorů určujících délku života včel. Parametry, jako je aktivita telomerázy a replikace DNA v tukovém těle, velikost tukového tělesa a hladiny Vg v hemolymfě, jsou v závislosti na fotoperiodě v zimní sezóně zvýšené a v letním období klesají. Úrovně Jh a plodové aktivity v závislosti na vnější teplotě jsou v letní sezóně zvýšené a v zimní sezóně klesají.

Eusociální druhy hmyzu, jako jsou včely, mravenci či termiti, nabízí vynikající systém pro výzkum stárnutí. V rámci jednotlivých druhů zde totiž můžeme pozorovat až nebývalé rozdíly v délce života jedinců, a to v závislosti na sociální organizaci daných kolonií a vlivu vnějších faktorů, které tuto organizaci ovlivňují. Krom toho, že míra stárnutí je u sociálního hmyzu obecně dána příslušností k dané kastě, u včely medonosné je známo, že stárnutí je také významně ovlivňováno sociálními interakcemi ve včelstvu a sezónními efekty. Dělnice včel, které patří k tzv. zimní generaci a které se líhnou na konci léta, mají v porovnání s generací letních dělnic významně prodlouženou délku života. Zimní včely se mohou dožít osmi měsíců, kdežto letní včely žijí v průměru jen 6-8 týdnů. Tvorbu zimní generace včel lze přitom spatřovat jako adaptaci včelstev na překlenutí chladného období, tedy období, které včelstvům neposkytuje dostatečné zdroje pro jeho růst a reprodukci.

Abychom lépe porozuměli faktorům, které ovlivňují rozdíly v délce života mezi letními a zimními včelami, v závislosti na ročním období jsme studovali tuková tělesa dělnic a identifikovali tak několik parametrů, které v tukovém tělese v průběhu roku kolísají. V souladu s prvotním předpokladem, naše výsledky ukázaly postupné zvětšování tukového tělesa, velikosti tukových buněk a produkci vitelogeninu (Vg) s nastupující zimní sezónou a naopak postupné snižování těchto parametrů s nastupující letní sezónou. Rozdíly v tukových tělesech mezi zimními a letními včelami jsou doprovázeny příslušnými změnami v aktivitě  telomerázy a replikací DNA v tukových buňkách (Obr. 1). Tato data ukazují, že i když se tuková tělesa zimních včel výrazně liší od těch u letních včel, tyto rozdíly nejsou a priori nastaveny v době formování zimní generace včel. Odlišnosti v tukovém tělese se místo toho postupně vyvíjejí v průběhu sezóny, a to patrně v závislosti na faktorech prostředí, jako je fotoperioda, teplota či velikost nově se vyvíjející generace včel (tzv. plodová aktivita). Z dříve publikovaných poznatků víme, že Vg u včel mimo jiné funguje jako faktor podněcující dlouhověkost. Vg potlačuje produkci Jh, což je faktor, který u včel působí proti dlouhověkosti a podporuje tak míru včelího stárnutí. Produkce Jh je posilována zvýšenou plodovou aktivitou ve včelstvu, která je dána zvýšenou venkovní teplotou (Obr. 2).

S ohledem na všechna tato pozorování navrhujeme hypotézu, že zkrácení fotoperiody stimuluje replikaci DNA v tukových buňkách, což zvyšuje jejich metabolickou aktivitu a syntézu Vg. Ačkoli hladiny Jh jsou primárně nastaveny mírou teplotně závislé plodové aktivity, zvýšené hladiny Vg vedou ke snížení hladiny Jh, a tím k potenciálnímu prodloužení života.

Koubová J., Sábová M., Brejcha M., Kodrík D., Čapková Frydrychová R. (2021) Seasonality in telomerase activity in relation to cell size, DNA replication, and nutrients in the fat body of Apis mellifera. Sci Rep 11, 592. https://doi.org/10.1038/s41598-020-79912-9